【摘要】
大脑在处理物理世界中任何时刻出现的所有感官刺激的能力是有限的，相反，它依赖于根据瞬间的偶然性集中神经资源的注意力的认知过程。
注意可以分为两种不同的功能:
在过去的几年中，通过神经生理学实验，人们对自下而上和自上而下的注意力的神经回路和机制有了新的认识。注意影响神经元的平均放电率，以及它的变异性和神经元之间的相关性。尽管不同的过程通过自下而上和自上而下的因素来调节注意力的引导，但一个共同的神经器官——额顶叶网络在这两种注意过程中都是必不可少的。
信息选择的过程被称为注意力。
注意通常分为两种不同的功能:
尽管基于自下而上或自上而下的因素，任何类型的感觉模式都可以被关注，但视觉系统中的注意力在过去几十年里得到了最广泛的研究，这将是本文的重点。
【之前研究：】
由自下而上的因素当寻找刺激：
如果刺激与背景有着完全不同的特征（如颜色或取向），定义目标刺激”弹出“,其可以并行处理,而不需要检查每一个元素的视图(邓肯和汉弗莱斯1989;Treisman和Gelade 1980)。
由自上而下的因素：
在搜索的目标是缺乏实质性的目标和背景之间的差异刺激, 确定的目标需要通过一个故意检查视野中的元素,刺激的刺激(沃尔夫和霍洛维茨2004)。
这两种注意过程通常被分开描述，并被认为涉及不同的神经机制和解剖基质。
然而，值得注意的是，在日常经验中，自下而上和自上而下的因素不断相互影响，以确定注意力的方向;这种相互作用反映在视觉搜索模型中(Wolfe 2010)。对皮层病变患者的研究表明，顶叶皮层的不同亚区在自下而上和自上而下的注意系统中具有不同的作用;然而，这两个系统和相关的大脑区域也密切地相互作用(Shomstein 2012;Shomstein等人2010年)。
在解释注意过程的理论模型中，一个共同的想法是，注意力被分配到最显著的刺激、位置或特征上，这些刺激、位置或特征在视觉野中比其他事物引起更强的神经激活(Desimone和Duncan 1995;科赫和乌尔曼1985;沃尔夫1994)。
按照这个思路，注意力通常被描述为一个全局地图，其中传入的自下而上的视觉信息根据其单独的特征进行处理。
每个刺激都被表示为一个单独的特征图(例如，方向或颜色)，然后被并入一个全局的“显著图”，代表视野中整体最显著的刺激。通过“赢者通吃”机制，注意力被认为指向地图上激活最显著的点(Koch and Ullman 1985)。刺激吸引注意力的能力不仅由其内在的显著性决定，而且由其与当前目标的相关性决定，这一观点被早期的视觉搜索模型所抓住(Wolfe 1994)。近年来，这一想法越来越受到重视，并导致了“优先地图”的提议，同时整合自下而上和自上而下的因素(Bisley和Goldberg 2010;Serences和Yantis, 2006年)。事实上，有人认为区分自上而下和自下而上的注意力控制可能是一种错误的二分法(Awh和其他人，2012)。即使这两个过程是明显不同的，自下而上和自上而下的注意的神经关联揭示了同一网络的顶叶和前额叶皮层区域的共同激活，这证明了优先级地图的想法同时由两种类型的因素调节(Katsuki和Constantinidis 2012b)。这些过程已在非人灵长类动物中广泛研究，提供的神经生理学证据将是这篇综述的重点。
【 自下向上的注意】
一个腹侧通路(图1，蓝色箭头)处理基于物体和特征的视觉过程，一个背侧通路(图1，红色箭头)处理空间和运动相关的视觉过程(Ungerleider和Haxby, 1994;Ungerleider和Mishkin 1982)。腹侧通路的一部分包括V1, V2, V3, V4，以及颞下皮层(IT)，它投射到外侧前额叶皮层(PFC)的腹侧部分。背侧通路包括V1、V2、V3、中间颞区(MT)、内侧颞上区(MST)和后顶叶皮层区(PPC)，这些区域投射到PFC (dlPFC)的背外侧部分。这两种皮层通路在皮层层级中组织起来，随着输入从通路的早期阶段上升到后期阶段，接收野变大，功能特性变得更加复杂(Felleman和V an Essen 1991)。可以引导注意力的自下而上的信息就这样从视觉皮层传播到PFC
[ 视觉竞争 ]
在整个视觉系统中，从背景中脱颖而出的（就是显著的吧）刺激有选择地通过神经元活动来表现。当显著刺激出现在它们的感受野时，神经元被激活的程度比仅由背景元素引起的激活更大，这一现象发生在视觉皮层处理的最早阶段，包括V1 (Knierim和van Essen 1992)。显著性刺激的差异处理表明在选择刺激时存在竞争过程(Bichot和其他人，2005;Desimone和Duncan 1995年)。作为竞争的结果，最显著的刺激主要表现在视觉系统的所有阶段，并导致自下而上（自下而上就是因为外部跟背景太特别）的注意定向(Desimone和Duncan 1995 ）
然而，视觉系统早期元素之间的局部竞争不足以引导注意;能够尽可能广泛地获取视野中的信息以捕捉最显著的刺激是至关重要的。因此，神经元感受野只覆盖视野的一小部分的视觉皮质区域似乎不足以检测整个视觉场景中最显著的刺激(Burrows and Moore 2009;Hegde和Felleman 2003年)。为了能够将注意力定向到视野的周边区域，具有空间选择性的和大的区域，通常是双侧的感受野，如PPC或PFC，被认为是刺激选择的关键(Constantinidis 2006)。
[ 显著性地图 ]
关于注意力分配的一个相关概念是显著性地图，其中所有类型的特征信息(如形状、颜色和方向)在视野中被汇集在一起(Koch和Ullman 1985;尼布尔和科赫1996年)，人们的注意力被分配到这张全球地图上活动最频繁的位置。这样的地图会出现在大脑的什么地方呢?合适的大脑区域应该能够获得广泛的视觉信息，因此最有可能是在视觉皮层通路的后期阶段发现的区域。考虑到眼动的产生与注意分配错综复杂地交织在一起，显著图的神经位置也可能与眼动准备密切相关。研究表明，多个大脑区域可以作为显著性地图，包括额视野(FEF)和PFC的46区(Katsuki和Constantinidis 2012a;Schall和Hanes 1993;Thompson等1996年)、7a区和PPC的顶内外侧区(LIP) (Constantinidis and Steinmetz 2001;Gottlieb等人1998年)、上丘(McPeek和Keller 2002年)以及黑质(Basso和Wurtz 2002年)
【解剖学上 前额叶区域中什么代表显著性刺激】 the frontal eye field (FEF) 额视野(FEF) LIP侧顶内区;
【图 】
前额叶皮层(PFC)和后顶叶皮层(PPC) 7a区神经元的活动，代表自下而上的显著刺激。
(A) PFC神经元单刺激和多刺激呈现的栅格图和直方图。
插图中的橙色区域表示神经元的感受野(RF)。
直方图中的灰色阴影区域表示刺激呈现时期。
（左上图）当单一刺激出现在RF（感受野）时，看折线图灰色那里--------神经元的活动增加
(左下图) 当刺激出现在RF外时，神经元的活动没有变化。
(右上)当干扰物之间的RF中出现显著刺激时，神经元活动显著增加。
(右下)当RF中只有干扰物时，神经元会有短暂的反应，但这种最初的阶段性反应会迅速减弱(Katsuki和Constantinidis 2012b)。
(B) 7a区域的种群放电率在单刺激物和多刺激物呈现时的时间进程naïve到训练，需要检测目标刺激物，只需要被动地观看视觉显示。神经元的RF在插图中被描述为灰色阴影区域。
(蓝色)当显著刺激在射频中单独出现，(红色)显著刺在干扰物中出现时，在整个刺激呈现过程中观察到神经元放电率增加。、
(绿色)当显著刺激在RF之外时，初始阶段反应迅速下降(Constantinidis and Steinmetz 2005)。
【前人研究表明，前向皮层和后向皮层 积极参与自下而上注意分配所必需的信息加工。】
[ 自下而上注意的神经元时间过程 ]
【就自下而上(和自上而下)的注意力引导而言，顶叶和前额叶区域之间是否存在进一步的专业化，一直是一个有争议的问题】
根据视觉皮层通路上的信息传递，传统上认为，自下而上的显著刺激信息首先在PPC区域表征，然后在pfc区域表征，直接验证这一观点的一种方法是比较不同区域间显著刺激的神经表征的时间进程。一项研究在搜索任务期间对PFC(包括侧PFC和FEF)和PPC (LIP)进行了神经生理学记录，并比较了神经元活动的时间进程(Buschman和Miller 2007)。作者报告说，PPC神经元中表示突然出现的刺激的潜伏期比PFC神经元短，这表明PPC是表示视觉显著性的主要区域，而PFC从PPC接收显著性信息。
然而，其他研究报告称，使用类似的弹出任务，FEF中的神经元显示出的延迟速度与LIP中的神经元一样快(Schall和其他人，2007;Thomas和Pare, 2007;Thompson等人1996年)。最近的一项神经生理学研究比较了同一只动物的dlPFC(包括8区和46区)和PPC (LIP和7a区)之间自下而上显著表征的时间进程，在这些任务中，【自上而下和眼动规划因子被最小化】(Katsuki和Constantinidis 2012a)。
在这些实验中，根据颜色差异，任务被设计为通过自下而上（因为外部）的因素分配注意力，动物的决定是通过杠杆运动而不是眼球运动来表示的。结果显示，dlPFC和PPC中检测显著刺激的潜伏期实际上是相同的，尽管最初的视觉反应潜伏期在dlPFC中出现的时间比PPC晚(图3)。对这种差异的一个可能解释是任务设计的差异。Buschman和Miller(2007)研究中使用的任务在弹出搜索阶段之前告知受试者目标的身份。然而，一旦这种自上而下（心里已经知道了）的影响建立起来，下皮层区域就有可能过滤传入刺激的属性，从而更快地表示目标刺激;这就是自上而下控制的本质(Chelazzi等人2001年;海灵顿和阿萨德2009;运气和其他)
最近的另一系列实验比较了FEF峰值和局部场电位(LFP)中显著刺激表征的时间与事件相关电位的时间，表明视觉皮层中显著的目标选择(Cohen等，2009;Purcell等2013年)。结果表明，刺激选择首先出现在FEF的峰值活动中，然后出现在FEF的LFPs中，然后出现在视觉皮层的弹出搜索和连续搜索中。结果表明，额叶区域(如FEF)比视觉皮层更早表现刺激显著性。除了神经生理学研究之外，在用muscimol注射灭活dlPFC后，观察到弹出式视觉搜索的缺陷(Iba和Sawaguchi 2003;瓦尔达克等人2006年)。综上所述，证据表明dlPFC(包括46区和FEF)不仅反映了在皮层通路早期阶段提取的自下而上显著性信息，而且dlPFC的显著性表征本身对自下而上搜索任务至关重要。
inactivation失活
[ 自下而上的影响 除了放电率 ]
近年来，人们已经认识到，由自下而上因素引起的刺激不仅仅是通过增加神经元的平均放电率对神经元活动的影响。[ 突然出现的刺激 神经元放电的相关性 ]
突然出现的刺激(这是一种强大的自下而上的因素，可能会引起注意)已被证明可以降低多个大脑区域神经元放电的可变性(图4A和4B) (Churchland等人，2010年)。放电率在试验中的变异性通常以噪声信号比计算，称为范诺因子(spike计数的方差除以平均值)
因此，在刺激呈现的间隔中，范诺因子的减少可能是注意力捕获的标志。
另一方面，最近的一项研究报告称FEF中奇怪刺激的变异性没有降低(Purcell等人2012)。
图4 自底向上注意力的影响 除了放电率。
(A, B) V1和V4的平均放电速率(上图，灰色线)和Fano因子(下图)。箭头表示刺激开始。在两个区域的刺激呈现开始时，激发率(Fano因子)的变异性都降低了(Churchland等，2010)。
(C, D)当显著刺激激活一对神经元时，神经元同步性增加。
(C)的意思是cross-correlograms双额叶眼领域有重大目标选择性的神经元三个实验条件:目标是位于十字路口的接受域(蓝线),十字路口对面接受字段(黑线),和一个接受域内而不是其他(红线)。当一对神经元同时被一种奇怪的刺激激活时，观察到同步放电的增加(蓝线和红线)。
(D)目标选择性显著的配对平均重合的时间过程。如图C（我感觉是D呢？？）所示，绘制了三种刺激呈现条件的直方图，与刺激开始(左图)和扫视开始(右图)对齐。平均目标选择时间用灰色垂直线表示。左图中的虚线图代表了当目标在接收区域内时，单个神经元的平均放电率(Cohen等人，2010)。图片转载已获许可。
同时记录的神经元放电的相关性也被证明受自下而上的因素的影响。根据互相关联分析(图4C和4D)，两个神经元被奇怪的刺激同时激活时，同步放电增加(Cohen等人2010年)。这些结果表明，神经元的多种调节机制受到自下而上的注意的影响，并可能影响引起注意的刺激的信息传递。除了调节放电速率之外，神经的变化也与自上而下的注意力有关(下面讨论)。
【自上而下的注意】
[ 自上而下注意力的神经生理学 ]
自愿过程 当前行为相关的特定的位置/特征/物体 被内部选择并聚焦 或检查
自上而下的注意的主要影响是，与行为无关的刺激相比，神经活动对特定的位置/特征/感兴趣的对象 增强(图5A)，而对无关的刺激则观察到神经元反应的抑制。这些类型的反应调制在腹侧和背侧视觉通路的区域都被观察到，如V1、V2、V4、IT、MT、PPC和PFC (Noudoost等，2010年)。自上而下的神经元放电调制的幅度倾向于在整个皮层层次中增加(Cook和Maunsell, 2002;1997年
FEF的微刺激已被证明可以增强视觉皮层V4区的刺激反应，特别是当刺激对比度较低或视野中存在分散的刺激时，这为自上而下的调制提供了直接证据(Ekstrom等，2009;摩尔与法拉2004年)。
刺激物出现在一个被注意的位置并不一定会增强神经元的反应。
在PPC中，对于出现在注意力焦点（已经有注意了）位置的刺激，反应抑制已被发现 (Steinmetz和Constantinidis 1995)。
这种现象类似于在腹侧通路区域重复呈现相同物体时所描述的重复抑制(Grill-Spector等，2006年)。这种 强调对无人注意刺激的 反应机制 可能在促进视觉搜索过程中：过滤已经注意到的刺激 ，和 ，注意力转移到新的刺激上发挥作用(Constantinidis 2006)
[ 自上而下信号的来源 ]
自上而下的信号起源于哪里?较高的皮质区域，如PFC和PPC，被认为是自上而下影响的来源。
一种直接研究自上而下信号因果效应的方法是调节源区域的活动，并观察其对其他视觉区域和行为表现的影响。将微刺激应用于FEF的研究表明，视觉区域和行为表现的放电率都得到了提高，这表明PFC参与了注意力控制(Moore and Armstrong 2003;摩尔与法拉2001年;摩尔与法拉2004年)。最近的神经生理学研究也表明，在空间和物体为基础的注意任务中，FEF中出现了对目标位置或特征的选择(Monosov和其他人2008;Zhou和Desimone 2011)
最近的神经生理学研究也表明，在基于空间和基于物体的注意任务中，在FEF的干扰因素中选择目标位置或特征。
此外，使用肌酚使FEF失活会损害视觉注意任务中的行为表现(Wardak等人，2006年)。从额叶皮层到背侧和腹侧通路的反馈投射在解剖学上似乎是分开的，这使得不同的自上而下的信号可以根据刺激特性和任务需求传递到特定的区域(Ninomiya和其他人，2012)。
同样，PPC信号在注意力定向中的因果效应也通过激活和灭活该区域进行了研究。
在隐蔽注意任务中对PPC区域的微刺激也会引起注意的转移，并缩短探测目标的反应时间(Cutrell和Marrocco, 2002)。有肌酚的PPC在LIP中的失活会导致显性和隐性注意力任务表现的缺陷(Liu等，2010;瓦尔达克等人2002;瓦尔达克等人，2004年)。
上述结果表明，PFC区域和PPC区域都可以在一定程度上提供自上而下的信号来控制注意力(Katsuki and Constantinidis 2012b)。
在自上而下的注意力控制中，哪个区域比另一个区域更具有支配性或决定性?一项比较PFC和PPC活动时间进程的研究报告称，在自上而下的视觉搜索任务中，PFC神经元的活动比PPC更早地代表一个目标(Buschman和Miller 2007)。最近的另一项研究表明，当刺激选择更多地依赖于自上而下的信息时，FEF神经元比LIP神经元反应更快(Ibos等人2013年)。这些结果支持了自上而下的信号在PFC活动中比在PPC活动中出现得更早的观点。
除了信号的时间，这两个区域在行为表现方面表现出明显的特征(Wardak等，2006;瓦尔达克等人，2004年)。在视觉搜索任务中，FEF的失活会损害心理物理表现，而不管任务的难度(连接或特征检测)(Wardak等，2006年)。另一方面，LIP的失活只会在困难的视觉搜索中削弱表现(Wardak等人，2004年)。最近的一项神经生理学研究表明，在工作记忆任务中，dlPFC神经元对干扰物的反应比LIP神经元弱(Suzuki and Gottlieb 2013)。dlPFC的这些分心物相关反应与行为表现的联系比LIP的更紧密。此外，可逆失活实验表明，与LIP失活相比，dlPFC失活导致更严重的分心物抑制障碍和更高的行为错误率(Suzuki and Gottlieb 2013)。这些结果表明，虽然PFC和PPC都参与了目标选择，但在自上而下任务中，PFC对行为反应的影响可能比PPC更直接。
[ 自上向下调制 除了放电率 ]
除了对放电速率的调节，其他可能调节自上而下注意力效应的机制已被描述为变异性降低(图5B)、神经元相关性(图5C)以及峰场相干性增加。
个体神经元的实验到实验反应中的变异性是神经元放电的一个关键参数，因为高水平随机波动代表无关噪声，其可以稀释注意过程中刺激表征的影响。
因此，减少内部噪声有助于提高对被注意刺激的表征。对V4神经元的研究报告称，除了平均放电率的变化外，神经元反应的Fano因子在参与刺激时降低(图5B) (Cohen和Maunsell, 2009;米切尔和其他人2009年)。另一方面，最近的一项研究报告称，FEF中一个被提示的刺激的可变性没有降低，尽管它的放电速率发生了变化(Chang等人2012年) --------------------------- [ 变异性 ]
调节视觉皮层区域内和跨区域神经元群的相关活动，也可能是一种提供更多信息和改善参与刺激表征的方法。如果在逐次试验的基础上，神经元之间的反应变异性是正相关的(峰值计数相关或噪声相关)，那么聚集多个神经元的反应的好处很快就会饱和(Shadlen和Newsome 1998;Zohary等人1994年)。 --------------------------- --------------------- [ 神经元相关性 ]
自上而下的注意力已被证明可以减少神经元之间的这种峰值计数相关性(图5C)，并提高V4区神经元群体所携带的信息量和反应的信噪比(Cohen和Maunsell 2009;米切尔和其他人2009年)。此外，即使呈现相同的视觉刺激，MT区成对神经元之间的峰数相关性也会随着环境而改变，这表明了一种自上而下的效应(Cohen and Newsome 2008) --------------------------- [ 峰值相关性 ]
逐次实验trial-by-trial positively correlated正相关 saturate 饱和 signal-to-noise ratio信噪比 峰值计数相关性spike count correlation the population of neurons 神经元群体
changed depending on the context根据环境的不同而改变
这些由自上而下的注意力引起的相关激活的变化似乎影响了不同的特定细胞类型。在V4中，在注意过程中观察到强烈的调制，尤其是在快速尖峰的中间神经元中(Mitchell和其他人，2007年)。突发性锥体细胞的放电速率也会因注意力而增加，而非突发性锥体细胞则不太可能表现出注意力调节(Anderson等人，2011年)。 -----------------------------------------[ 特定的细胞 ]
attentional modulation注意力调制 less likely to不太可能
神经生理学研究也涉及注意过程中的神经元同步(Bichot等，2005;Fries等人2001年;Saalmann等人2007年)。
在空间注意任务和对象注意任务中，观察到同步性的增加，特别是在对被注意刺激有选择性反应的神经元之间的35- 70赫兹(γ)带(Bichot和其他人2005;Fries等人2001年;泰勒和其他人，2005年)。γ波段同步已被提出作为一种机制来标记有注意刺激的信息和区分它与无注意刺激。例如，γ波段同步被观察到的频率更高，因为在一个基于对象的注意任务中，被注意的刺激被定位在接受域(Bichot和其他人2005;布希曼和米勒2007;西格尔和其他人2009年)。
同时记录来自V4和FEF的多单元峰值和lfp，揭示了V4中观察到的FEF是增强的γ同步的来源(Gregoriou和其他人，2009年)。这种神经元的同步性是否以及如何成为注意的神经基础仍有待研究，尽管已经有理论依据表明，增强的同步性和提高的放电率可能共同提高对行为相关刺激的高精度选择性(Borgers和其他人2008;提西加等人2008)
have also implicated 也涉及到 neuronal synchronization 神经元同步
has been observed both in spatial- and object-based attention tasks在空间注意任务和对象注意任务中
the receptive field 接受域 感受野 Simultaneous recordings of同时记录。。。
are still a matter of investigation,仍有待研究
although it has been shown on theoretical grounds that尽管有理论依据表明
jointly共同地；连带地
【 结论 】
由于大脑处理信息的能力有限，注意力是高等生物进化出来的不可或缺的认知过程。
当一个人需要进行某种行为时，能够忽略不必要的信息，同时能够检测到环境中可能危及生命的变化，这需要快速而精确的神经反应。
在这里，我们分别回顾了基于视觉的自下而上注意和任性、自愿的自上而下注意的研究。
这两个过程由信息的来源定义，分别来自感觉外周和高级皮层区域，并与截然不同的神经过程和需求相关。尽管如此，两种注意模式都作用于背侧通路和腹侧通路的视觉皮层区域，它们通常同时影响在视觉搜索中的整合等过程中，如图6所示
近年来，这种自上而下和自下而上的注意力之间的相互作用已经得到了关注，因为人们已经发现，同一组大脑区域，特别是在PPC和PFC中，同时参与了自上而下和自下而上的注意力。这些区域可以被认为是基于自下而上和自上而下因素的刺激选择的优先图(图6)。
因此，这两个注意系统不是分离的过程，它们应该被认为是复杂交织的。在这种极端形式的观点中，自下而上和自上而下的注意之间的区别是武断的。不管信息的来源是什么，研究表明，注意力被分配到当时能引起最高活动的物体或地点。
最近的另一种认识是，这两种注意模式可能会影响神经放电的更细微的特征，而不仅仅是平均放电速率，比如放电的可变性，它们在神经元之间的相关性，以及峰值和lfp之间的同步性。
我们还需要进一步研究，以了解不同皮层区域在注意力引导中的具体作用，以及不同机制对整体注意力系统的贡献
In recent years, .......has come to the forefront已经得到了关注
intricately intertwined 复杂交织在一起
is arbitrary. 是武断的
beyond除了
mean 平均
图6。自下而上和自上而下的注意过程示意图。外部流动图说明了理论阶段，涉及到自下而上的显著性表示和自上而下的影响集成到优先级图。大脑内的一张图表显示了与视觉注意有关的皮层通路。蓝色、红色和绿色箭头分别表示自下而上的信号处理、自上而下的信号处理和眼动相关的信号处理。通过眼睛进入的视觉输入根据其特征(如颜色、强度或方向)分别进行处理。单独的特征图代表每个刺激的组成部分，然后集成到一个显著图，代表视觉领域内刺激的物理显著性，并将注意力导向整体最显著的刺激。突出同时表现在前额叶皮层(PFC)和后顶叶皮层(PPC)。这种自下而上的过程可以由自上而下的因素调节，例如当前的行为目标和先前的知识。结合自下而上和自上而下因素的信号反映在优先地图上。从PFC发出的自上而下的信号被认为调节了皮层通路对刺激的表征。注意力被导向地图中活动最显著的位置，产生眼球运动的信号通过上丘(SC)相应地传递。
The outer flow diagram illustrates the theoretical stages involving
外部流动图说明了理论阶段
Blue, red, and green arrows represent A, B, andC, respectively.蓝色、红色和绿色箭头分别表示
its features (e.g., colors, intensities, or orientations).
其特征(如颜色、强度或方向)
